在地球庞大的碳循环系统中，森林土壤储存了超过一半的陆地土壤有机碳，是名副其实的“碳宝库”。然而，这个宝库并非固若金汤。当新鲜有机物（如根系分泌物）进入土壤时，会激发微生物的“食欲”，加速原有土壤有机质的分解，这一现象被称为“激发效应”。激发效应是强是弱，直接决定了土壤是继续固碳还是释放碳到大气中。那么，是什么在调控森林土壤的激发效应？

研究将目光聚焦到了决定森林“性格”的关键因素—树木的菌根类型上。森林中几乎所有的树木都会与丛枝（AM）或外生（ECM）菌根真菌形成共生关系。长期研究表明AM和ECM主导的森林，在土壤碳积累上呈现出截然不同的“性格”：ECM森林往往在地表积累更多未分解的有机质（颗粒态有机碳），而AM森林则更擅长将碳转化为更稳定的、与矿物结合的形态（矿物结合态有机碳）。然而，这两种“性格”在面对新鲜碳输入时，其土壤碳的稳定性（即激发效应）会如何变化？

研究巧妙地利用了一个天然的菌根梯度（从AM主导到ECM主导的森林样地），对表层有机层（0-10 cm）和下层矿质层（10-30cm）的土壤进行了“解剖”。通过向土壤中添加¹³C标记的葡萄糖（模拟根系分泌物），并追踪CO₂的来源，揭示了激动人心的发现：在富含有机物的表层土壤中，新鲜碳的加入如同“火上浇油”，大幅提升了微生物对原有碳的分解，即产生了正激发效应，随着ECM树木占比增高，正激发效应逐渐减弱，甚至趋近于零。而在10-30厘米的矿质土壤中，有趣的反转出现了：添加葡萄糖普遍抑制了原有土壤碳的分解，产生了负激发效应（即新鲜碳被优先利用，保护了原有碳），其中AM主导的森林负激发效应更强，意味着土壤碳的稳定性更高，新鲜碳的加入反而“喂饱”了微生物，让它们“手下留情”。

图1 森林菌根树种优势度对土壤激发效应的影响

为何会呈现如此深度依赖的相反格局？研究团队通过分析土壤理化性质、微生物群落和功能基因，揭示了其内在机制：（1）碳的“存在形式”是关键：在表层，ECM主导森林积累了大量化学结构复杂、难分解的颗粒态有机碳，微生物“啃不动”，因此激发效应弱。而AM森林的碳更“可口”，激发效应强。在深层，AM森林的碳更多以与矿物结合的矿物结合态有机碳形式存在，被“保护”起来，因此负激发效应强（更稳定）。而ECM森林深层有较多未被保护的碳，稳定性稍差。（2）氮的“分配策略”影响深远：ECM真菌直接“抢夺”有机氮，导致表层游离的氮素（如硝态氮）较少，限制了分解者的活性，从而抑制了正激发效应。在深层，AM森林中较高的氮有效性，则可能帮助微生物更高效地利用新加入的碳，而非“挖掘”原有土壤碳，从而强化了负激发效应。（3）微生物“军团”的分工不同。AM主导森林中，细菌和快速反应的分解者更占优势，它们对新鲜碳反应迅速，容易引发正激发效应。ECM主导森林则倾向于发展出真菌比例更高的微生物群落，并富集更多用于分解“顽固”碳的基因。这类微生物对新鲜碳的响应“慢半拍”，因此激发效应弱。

研究有何意义？（1）未来预测森林土壤碳汇对全球变化的响应时，不能“一视同仁”，必须将菌根类型和土壤深度这两个关键因素纳入考量。（2）随着气候变化和人为干扰，全球森林的树种组成正在发生变化。这种转变（例如从ECM林向AM林转变）不仅影响地上部分，更会深刻地改变地下碳循环的“脾气”——究竟是保碳还是排碳。（3）“看一半”的误区：如果只研究表层土壤，我们可能会得出“ECM林更有利于保碳”的片面结论。而本次研究告诉我们，在深层矿质土壤中，AM林的碳可能更为稳定。想要全面评估森林的碳汇潜力，我们必须“向下看”。

总而言之，树木与真菌的“盟友”关系，深刻塑造了森林的地下碳循环。这场悄无声息的地下“暗战”，正以我们意想不到的方式，影响着地球的未来气候，该研究为我们揭示这些看不见的奥秘。

图2 森林树木菌根如何通过深度依赖机制调节土壤激发效应的概念框架

         生态环境学院、我站已毕业的2021级硕士研究生柳雄辉为第一作者，陈亮教授为通讯作者，论文得到项文化教授、北京大学城市与环境学院朱彪教授、德国哥廷根大学Yakov Kuzyakov教授等指导。本研究得到了“十四五”国家重点研发计划课题（2021YFD2200403、2021YFD220040204）、国家自然科学基金（32471693）、湖南省杰出青年基金（2024JJ2099）以及会同杉木林生态站运行项目等资助。

        论文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/gcb.70811