糙苏属（Phlomoides）是唇形科野芝麻亚科中的第二大属，约含180个物种，广泛分布于欧亚大陆，其多样性中心位于中亚、伊朗高原以及中国西部的横断山脉和喜马拉雅地区。该属植物占据从森林林下、高寒草甸到干旱草原和荒漠等多种生境，表现出显著的形态和生态多样性（图1），是研究欧亚大陆植物区系形成、环境适应和物种多样化的重要模型类群。

长期以来，糙苏属的系统分类存在诸多争议。近年来的系统发育研究已将七个传统定义的属（Eremostachys, Lamiophlomis, Metastachydium, Notochaete, Paraeremostachys, Pseuderemostachys, Pseudomarrubium）以及木糙苏属（Phlomis）的一个组（Phlomis sect. Phlomoides）并入广义糙苏属。然而，由于取样不足和地理覆盖度不完整，该属一直缺乏稳定可靠的属下分类系统，其起源、扩散历史以及适应性演化机制也尚不清楚。 

图1：糙苏属的生境及形态多样性

为解决上述问题，中国科学院新疆生态与地理研究所干旱区生物资源保育团队联合中国科学院昆明植物研究所等单位，开展了迄今为止取样最为全面的糙苏属系统发育研究。研究团队采集并分析了132个物种（约占全属已知物种的73%），构建了包含206个叶绿体基因组的数据集（其中154个为新测序数据），同时结合核糖体ETS和ITS序列，重建了全球糙苏属的系统发育关系（图2）。

研究结果支持广义糙苏属的分类概念，并表明传统基于木糙苏属（Phlomis）和沙穗属（Eremostachys）建立的属下分类系统已不再适用。系统发育分析显示，糙苏属可分为六个主要分支，且每个分支均具有潜在的形态共衍征，为建立新的属下分类体系奠定了基础。 

图2：基于叶绿体基因组构建的系统发育树

基于叶绿体基因组数据的分化时间估算和祖先分布区重建结果表明，糙苏属起源于中中新世气候适宜期（约17.72 Ma前）的横断山脉或中亚地区（图3）。约14.94 Ma前，在中中新世全球降温背景下，该属分化形成两大主要谱系。第一谱系（分支I–II）主要在横断山脉或喜马拉雅山脉地区起源并演化；第二谱系（分支III–VI）则向中亚和西亚扩散，并在干旱和半干旱地区发生多样化。 

图3：基于叶绿体全基因组构建的糙苏属分化时间树及祖先分布区重建

研究进一步发现，糙苏属不同谱系在生态位空间上存在显著分化。其中，年降水量（Bio12）和气温年较差（Bio7）是影响谱系分化的关键环境因子。与分支I–II相比，分支III–VI普遍适应更干旱且温度季节变化更剧烈的环境。多样化分析显示，分支 VI 的一个亚支自约4.42 Ma前开始经历显著的物种快速辐射。该亚支普遍具有羽状分裂的基生叶，提示叶片形态创新可能促进了其对开放、干旱生境的适应，并推动了物种快速分化。

祖先性状重建进一步揭示，基生叶形态、小坚果毛被和根系类型是影响糙苏属生态适应的关键性状。研究表明，羽状分裂的基生叶、密被毛的小坚果以及粗壮的块状根等特征的演化，使糙苏属能够从早期荫蔽湿润的林下环境逐渐扩散至高寒草甸、山地草原以及荒漠等极端环境。这些形态创新增强了植物对干旱、寒冷和强辐射环境的适应能力，并促进了不同谱系在欧亚大陆广泛扩散和生态位分化。

该研究首次构建了覆盖全球大部分物种的糙苏属系统发育框架，为建立新的属下分类系统奠定了基础，阐明了该属起源、扩散和多样化历史，并揭示了关键性状创新与生态适应之间的协同演化关系。研究不仅深化了对欧亚大陆植物区系形成与演化过程的认识，也为理解青藏高原-喜马拉雅-横断山区与中亚-西亚植物区系之间的历史联系提供了新的证据。

以上成果以“A global phylogeny ofPhlomoides(Lamiaceae, Lamioideae) based on chloroplast genomes: insights into infrageneric classification, character evolution, biogeography, and diversification”为题发表在《Plant Diversity》上。中国科学院新疆生态与地理研究所博士后赵越为文章第一作者，中国科学院新疆生态与地理研究所李文军研究员与中国科学院昆明植物研究所向春雷研究员为通讯作者。研究得到中国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金项目、新疆维吾尔自治区自然科学基金和“天池英才”引进计划等项目资助。

文章链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2468265926001228